SQUAMATES

SQUAMATES

Dans l’ordre des Squamates sont rassemblés les Sauriens ou lézards et les Ophidiens ou serpents, soit 95 p. 100 des reptiles actuels. Peu nombreux à l’ère secondaire, ils ont connu au tertiaire un épanouissement très important. Leur vaste répartition sur tous les continents, Antarctique excepté, ainsi que la diversité de leurs adaptations écologiques attestent encore aujourd’hui de leur succès. Ce groupe inclut des animaux inféodés au milieu aquatique (serpents et iguanes marins) et des animaux typiquement terrestres adaptés à tous les biotopes: certains peuvent être fouisseurs comme le poisson du sable ou le serpent-minute, ou arboricoles comme le caméléon et de nombreux serpents tropicaux. Leur taille, qui peut aller de quelques centimètres pour les lézards à 8-9 mètres pour les serpents, est aussi variée que leur régime alimentaire. La plupart des lézards se nourrissent d’invertébrés (insectes et mollusques) tandis que ceux de plus grande taille comme le varan et la plupart des serpents peuvent avaler des proies plus importantes (œufs et vertébrés). Seuls certains lézards comme l’iguane et l’uromastix ont un régime exclusivement végétarien.

L’originalité des Squamates tient surtout au nombre et à la diversité de leurs organes particuliers: l’organe de Jacobson qui est le siège de l’olfaction, les dispositifs d’injection du venin ou les fossettes facilaes des Crotalinés. Ils jouent un rôle prépondérant chez les Ophidiens, principalement pour la fonction de nutrition.

1. Principaux caractères anatomiques

Le terme de Squamata , ou Squamates, fait référence au revêtement du corps par des écailles épidermiques cornées. Ce revêtement se renouvelle périodiquement (mues) soit par lambeaux soit en bloc. Les écailles peuvent intervenir efficacement dans la locomotion, comme on le constate à propos des bandes ventrales des serpents.

Les Squamates se caractérisent par une mobilité intrinsèque du crâne et une tendance à l’allongement du corps accompagnée d’une réduction des membres qui sont très accentuées chez les serpents.

Chez ces derniers, des liaisons souples entre les pièces osseuses du crâne, ainsi que la rupture de la barre temporale supérieure, sont jointes à la streptostylie et à la rupture de la barre temporale inférieure, déjà présentes chez les lézards. L’ensemble de ces caractères assurent aux Ophidiens une grande mobilité des mâchoires et une importante ouverture buccale. Le perfectionnement de cette mobilité va de pair avec le développement d’un appareil inoculateur de venin, dont l’efficacité dépend du type de dents (présentant ou non un canal évacuateur du venin), mais également de la position du crochet dans la cavité buccale ^{[cf. REPTILES ACTUELS]}.

La tendance à l’allongement du corps et à la réduction des membres qui s’est manifestée à diverses reprises et de manière indépendante chez les lézards est un phénomène général chez les serpents. On remarque une augmentation du nombre de vertèbres du tronc et de la queue, une réduction disto-proximale des membres, des ceintures, de la musculature associée et le développement, sur les premières vertèbres caudales, de lymphapophyses. Cela conduit à une uniformation du corps, très nette chez les Ophidiens, ne permettant de distinguer que les régions précaudales et caudales. Chez ces derniers, toutes les vertèbres possèdent, en outre, des surfaces articulaires additionnelles (zygosphène et zygantrum). Quant à la ceinture pelvienne et aux membres postérieurs, ils ne subsistent qu’à l’état de vestiges chez les serpents les plus primitifs. De plus, en relation avec l’allongement du corps, on observe un développement inégal des organes pairs. Ainsi, le poumon droit et la carotide gauche tendent à disparaître.

Le phénomène d’autotomie est un caractère particulier des lézards. Cette activité volontaire de défense se traduit par la rupture de la queue, qui se fait selon des plans de clivages préexistants dans les vertèbres. Elle est suivie d’une régénération mais l’appendice ainsi reformé ne retrouve ni sa longueur ni son aspect primitif. Un axe cartilagineux sert de soutien.

2. Systématique, biogéographie, adaptations écologiques

Sous-ordre des Sauriens

Selon la classification de Bellairs, les 3 500 espèces de Sauriens sont regroupées en 5 infra-ordres et 17 familles peuplant principalement les pays chauds.

– L’infra-ordre des Iguaniens est caractérisé par 3 familles: Chamaéléonidés, Agamidés et Iguanidés, ne présentant aucune tendance à la réduction des membres. Les caméléons d’Afrique et de Madagascar, qui se distinguent des autres lézards par une langue fortement protractile et une insertion dentaire acrodonte, sont bien connus pour leur adaptation à l’arboricolie et leur faculté d’homochromie. Cette dernière caractéristique ainsi que le type d’insertion dentaire est partagée avec les Agamidés. C’est dans cette famille peuplant l’Asie, l’Afrique et l’Australie que se rencontrent les lézards les plus curieux, dont le dragon volant (Draco volans ) et le lézard à collerette (Chlamydosaurus kingii ). Le premier est capable d’effectuer des vols planés de plus de vingt mètres en déployant ses côtes réunies par une membrane, tandis que le second, à la moindre excitation, soulève sa collerette tout en ouvrant la bouche, se donnant ainsi un air effrayant capable d’intimider l’adversaire.

Les Iguanidés sont principalement connus par les iguanes terrestres et marins bien qu’ils soient loin d’être les uniques représentants de cette famille. Nous citerons, à titre d’exemples, le basilic à bandes et le lézard à collier.

– Les Gekkotiens sont représentés par les Pygopodidés et les Gekkonidés. Ces derniers sont connus dans tous les pays chauds pour la facilité avec laquelle ils peuvent grimper le long des surfaces lisses et aux plafonds des habitations (la tarente).

– Parmi les Scincomorphiens sont regroupées les familles des Xantusiidés, Teiidés, Scincidés, Dibamidés, Lacertidés et Cordylidés. Les cent cinquante espèces de Lacertidés habitent l’Ancien Monde et cinq d’entre elles se rencontrent en France: le lézard vivipare, le lézard vert, le lézard des murailles, le lézard ocellé et le lézard agile. Les Scincidés forment un groupe très cosmopolite de six cents espèces dont certains genres sont fouisseurs (par exemple le poisson du sable) mais avec des degrés de régression des membres très divers. Ce dernier mode de vie est généralisé chez les Dibamidés, comme le laissent deviner leur corps vermiforme, leurs membres antérieurs totalement régressés, les membres postérieurs réduits à l’état de vestiges et les yeux cachés sous la peau.

– Les Anguidés, Xénosauridés, Hélodermatidés, Lanthanotidés et Varanidés forment l’infra-ordre des Diploglossiens. Les Anguidés sont une petite famille du Nouveau et de l’Ancien Monde, essentiellement terrestre et montrant différents stades d’élongation du corps et de régression des membres. L’orvet en est un exemple. On ne connaît qu’un genre d’Hélodermatidés dont les deux espèces H. suspectum (Arizona et Mexique) et H. horridum (Mexique) sont les seuls lézards venimeux. Le venin s’écoule le long des dents mandibulaires et se mélange à la salive. Les Varanidés, aquatiques ou terrestres, sont nombreux en Afrique, Australie et Asie. C’est dans cette famille que l’on rencontre les plus grands lézards: le varan des Komodos peut atteindre 3 mètres.

– Les Amphisbéniens peuplent l’Amérique, l’Afrique et le pourtour de la Méditerranée et sont connus depuis l’Éocène. Adaptés au mode de vie fouisseur, ils sont si différents des autres lézards qu’on leur donne souvent le rang de sous-ordre. La région céphalique est fortement ossifiée, les yeux sont rudimentaires, le corps vermiforme est recouvert d’écailles formant des anneaux, et la queue est courte. L’animal creuse par des pressions répétées du museau et sa progression rectiligne peut se faire en avant ou en arrière.

Sous-ordre des Ophidiens

Sous une apparente unité morphologique, les serpents montrent des caractères anatomiques très variés. Plus de deux mille cinq cents espèces sont regroupées en trois infra-ordres, mais la position systématique de certaines espèces reste très controversée.

– Parmi les Scolécophidiens sont regroupés dans deux familles: Typhlopidés et Leptotyphlopidés, des serpents fouisseurs inoffensifs, communément appelés serpents-minute en raison de leur petite taille, minutus en latin, qui peuplent l’Afrique et l’Asie.

– Les Hénophidiens constituent également un groupe primitif dans lequel on rassemble Aniliidés, Uropeltidés, Boïdés et Xénopeltidés. Les deux premières familles qui peuplent principalement le sud de l’Inde restent très proches des Scolécophidiens pour ce qui concerne leur mode de vie et la petitesse de leur ouverture buccale. La famille des Xénopeltidés se classe au voisinage de celle des Boïdés qui sont anatomiquement intermédiaires entre les serpents primitifs et ceux dits évolués. C’est parmi les Boïdés que se trouvent de grands constricteurs, puisque l’anaconda et le python réticulé peuvent atteindre 9 mètres, mais également de petits fouisseurs comme les Éricinés.

– Les Caénophidiens sont représentés par des familles de niveau évolutif plus avancé: les Acrochordidés, les Colubridés, les Élapidés et les Vipéridés. Les Acrochordidés sont des serpents vivant en mer et dans les rivières à proximité des côtes d’Asie et d’Amérique centrale, caractérisés par des écailles granuleuses non imbriquées et qui sont parfois classés parmi les Hénophidiens.

Les Colubridés regroupent les deux tiers des serpents et forment un groupe très cosmopolite peuplant toutes les régions chaudes jusqu’au sud de l’Europe et présentant les tailles et les adaptations les plus variées. Ils sont le plus souvent inoffensifs, et leur dentition peut être aglyphe: couleuvre à collier, ou opistoglyphe: couleuvre de Montpellier ^{[cf. REPTILES ACTUELS]}. Les Élapidés sont terrestres ou marins et peuplent respectivement l’Asie, l’Afrique, l’Amérique et les océans Indien et Pacifique. Serpents protéroglyphes, ils sont souvent très venimeux et de grande taille: le cobra royal d’Asie peut atteindre 6 mètres, mais certains Élapidés australiens n’atteignent pas 40 centimètres et sont peu dangereux. Les Vipéridés possèdent l’appareil venimeux le plus développé, et leur dentition est du type solénoglyphe ^{[cf. REPTILES ACTUELS]}. Les Vipérinés peuplent l’Ancien Monde jusqu’au cercle polaire (vipère péliade) et les Crotalinés (serpent à sonnettes), caractérisés par leur fossette faciale thermoréceptrice, les parties tropicales du Nouveau Monde et l’Asie.

3. Physiologie thermique, reproduction, croissance et longévité

Animaux poïkilothermes, les reptiles ont une activité modulée par la température de leur corps, soit 35-40 ^oC pour la plupart d’entre eux et 30 ^oC pour les espèces nocturnes ou fouisseuses. La régulation se fait principalement en faisant varier la quantité de chaleur absorbée: en modifiant la position du corps par rapport au soleil, en utilisant les propriétés d’absorption calorique du sol ou en changeant de couleur (l’uromastix), mais également en faisant intervenir des processus physiologiques. À cause des variations de la température extérieure, les lézards et les serpents sont soumis à un rythme d’activité journalier et saisonnier. Ainsi, quand la température diminue trop et trop longtemps, leur métabolisme se ralentit et ils entrent en hibernation.

Il existe chez les Sauriens un dimorphisme sexuel qui peut être spectaculaire, principalement chez les Iguanidés, les Agamidés et les Chamaeléonidés, mais qui est beaucoup moins marqué chez les Ophidiens. Les mâles montrent des expansions cutanées, souvent érectiles, notamment sur la tête, et arborent de brillantes couleurs au moment de la reproduction. L’agressivité dont ils font preuve pendant la période précédant l’accouplement peut donner lieu à de vigoureux combats chez les Sauriens. Chez les Ophidiens, les préliminaires de l’accouplement peuvent être longs. Le sens tactile revêt une importance toute particulière chez le mâle qui s’enroule autour de la femelle. De même que les Sauriens, ces derniers possèdent un organe copulateur formé de deux appendices ou hémipénis, érectiles. Un seul pénétrera dans le cloaque de la femelle. Chez certaines espèces, le stockage des spermatozoïdes dans des réceptacles séminaux peut permettre une fécondation retardée.

La plupart des Squamates sont ovipares et les œufs, peu nombreux, sont déposés à même le sol dans des cavités naturelles. La femelle ne prend généralement aucun soin de ces derniers. Certaines font exception comme les Boïdés qui se lovent autour d’eux et peuvent même les retourner. Hormis chez les Gekkos et quelques Scincidés, les œufs sont dépourvus de coquille calcifiée. L’éclosion a lieu après une durée variable d’incubation, généralement supérieure à trois mois. L’embryon possède une «dent de l’œuf» qui disparaît après l’éclosion. Il existe également des formes ovovivipares, mais seuls certains scinques (Seps , Tiliqua , Lygosoma ) et un serpent australien (Denisoria ) sont vivipares (il existe un apport trophique de la mère pour l’embryon).

La croissance des Squamates est rapide jusqu’à la maturité sexuelle qui est généralement atteinte entre 2 et 4 ans pour les mâles et 4 et 6 ans pour les femelles, chez beaucoup de petites espèces. Elle se ralentit ensuite fortement mais dure longtemps. Les Sauriens vivent rarement plus de 20 ans, tandis que les Ophidiens peuvent atteindre 30 ans. La mue, phénomène général chez les Squamates, est la conséquence de la croissance cyclique de l’épiderme et se caractérise par la chute de la couche cornée de ce dernier. La desquamation se fait en quelques heures chez les Ophidiens mais peut durer plusieurs jours dans le cas des Sauriens.

squamates

n. m. pl. ZOOL Ordre de reptiles comprenant les lézards, les amphisbéniens et les serpents.

— Sing. Un squamate.

squamates [skwamat] n. m. pl.

ÉTYM. XX^e; dér. sav. du lat. squama « écaille ».

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♦ Zool. Groupe de reptiles diapsides (superordre des lépidosauriens), à fosses temporales inférieures ouvertes vers le bas (d'où une articulation osseuse mobile de la face). || Les squamates fossiles sont les ancêtres des lézards (sauriens) et des serpents (ophidiens). || « Les squamates et le Sphenodon paraissent avoir entre eux bien plus de points communs qu'avec la plupart des autres grands groupes de reptiles (à la fin du primaire et au secondaire) » (la Recherche, févr. 1974, p. 191). — Au sing. || Un squamate.

Encyclopédie Universelle. 2012.